【小壳文献】我们找到会模仿的猫了吗？按Do as I Do法训练家猫

晓科护理学院

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我们找到会模仿的猫了吗？使用“照我做的”方法训练你的猫

克劳迪娅·富加扎1·安德里亚·索梅塞1·阿科斯·波加尼1·阿达姆·米克洛西1,2

1匈牙利布达佩斯罗兰大学行为学系

2MTA-ELTE 比较动物行为学研究小组，匈牙利布达佩斯

译者：易春阳小可 Cature专业内容中心

校对：杨菁菁 小可图专业内容中心

概括

这项研究表明，家猫能够成功地学习并根据作者的示范重现动作。在研究之前，猫被训练在收到“做！”的命令时重现一小组熟悉的动作。为了测试非偶然的行为相似性和对刺激强化的控制，我们的测试方法包括两种动作方法和“照我做的”方法的范式修改。我们没有通过对同一物体重现两种不同的动作来测试不同的受试者，而是采用了组内设计，通过对同一物体执行两种不同的动作（在不同的测试组中）来测试同一受试者。我们的证据表明，高度社会化的伴侣猫能够通过对同一物体重现两种不同的动作来重现人类演示的动作。我们的实验提供了第一个证据，表明“照我做的”协议可以应用于猫，这表明识别行为相似性的能力可能属于该物种的社会认知技能范围。高度社会化的猫模仿人类行为的能力可能为未来研究猫的模仿技能奠定基础。

关键词：社会学习；照我做的做；猫；双重动作法；模仿；反应促进

1. 简介

尽管人们对了解猫的社会认知能力的行为和认知方面的兴趣日益浓厚（例如，Pongrácz 等人，2019 年；Vitale Shreve 等人，2017a，2015 年），但我们知之甚少。尤其是当社会学习和模仿已成为许多其他物种研究的重点时（例如，猩猩，Call，2001 年；老鼠，Heyes 等人，1994 年；狗，Topál 等人，2006 年），我们关于猫的社会学习技能的数据非常有限且特定于环境。关于猫社会学习的现有知识通常涉及学习如何从同种示范者那里获取食物。几项研究表明，当涉及到食物时，猫往往会关注同种动物（Adler，1955 年；Winslow，1944 年）。研究表明，如果小猫看到母亲按杠杆来获取食物，它们更有可能按杠杆来获取食物。在某种程度上，如果它们观察一个不熟悉的同种示范者，也会发生这种情况（Chesler 1969）。在后一项研究中，一组没有观察示范的小猫被作为对照组，以监测个体学习。然而，社会学习的确切机制无法确定，因为社会促进和各种社会学习过程可能是实验中小猫表现优于对照组的原因。成年猫似乎也受益于观察同种经验丰富的个体（Herbert 和 Harsh 1944；John 等人 1969）。

Adler (1955) 使用所谓的“Warden 复制笼”（Warden 等人，1935）来测试猫在解决问题情境中的社会学习能力。演示动物操纵一个物体来获取食物，并记录被观察猫的表现，以调查它们是否因为从演示中受益而花费更少的时间来解决任务。受试者被分成不同的实验组，并接触不同的演示变量。与其他早期研究社会学习的尝试类似，这项研究也缺乏特定的控制条件来区分学习、模仿和刺激强化。这让我们无法得出有关所涉及过程的结论。然而，我们认为，观察到的猫的反应很可能可以通过刺激强化来解释（Zentall，2006）。事实上，我们不能排除观察者的注意力被演示者操纵的物体所吸引，因此，这增加了对该物体采取行动的可能性。作者还观察到，尽管观察者倾向于从之前的演示中受益（即作者认为社会学习更有可能发挥作用），但当个体学会如何有效地解决任务时，猫在后续试验中的反应差异很大。他们得出结论：“这种优势并不是很持久，并且在后续试验中，试错学习中的个体差异往往会变得更加明显，这表明猫不太可能使用观察学习”（Adler 1955）。

近年来，尽管对猫的社会学习和模仿的受控研究很少，但人们对猫的社会认知技能的兴趣日益浓厚。例如，除了与人类的社会参照外，据报道，猫还会依靠人类的手势（Miklósi 等人，2005 年）和凝视方向（Pongrácz 等人，2019 年）来应对潜在的、令人恐惧的或新奇的刺激（Merola 等人，2015 年）。由于驯化，猫与人类共享自然环境（Bradshaw 等人，1999 年）。生活在人类家庭中的猫通常与人类的接触比与同一物种的其他动物更多，而且从很小的时候起，它们通常就与人类进行各种活动（玩耍、喂食等）。猫在人类社会环境中的进化和发展使它们成为少数特别有趣的驯养物种之一，具有充足的向人类进行社会学习的潜力。特别是，测试猫模仿外来物种身体动作的能力是一个有趣的案例，因为它可以了解猫对外来物种的反应（例如，它是否以及如何表示和映射演示者的不同身体部位与它自己的身体部位的关系）。

在本研究中，我们重点研究了猫观察到的行为和模仿行为之间的特征行为相似性。重要的是，这种匹配行为的选择可能取决于识别行为相似性的能力，这是我们研究的重点。

其他感知因素可能会增加观察者对演示者操纵的物体或目标的注意力，从而增加偶然类似行为反应的可能性，例如刺激强化（Thorpe，1963）和目标模仿（Tomasello，1990）。重要的是，在这些情况下，行为相似性并不依赖于对演示者身体动作的识别。因此，排除此类过程对于确认演示者和观察者行为之间的相似性取决于观察后执行特定形式的运动动作的能力（Zentall，2006）是必要的。

根据不同研究者的定义，模仿者对特定动作的重复被称为模仿（例如，Whiten 和 Ham 1992）或反应促进（Byrne 1994；Hopbit 等人 2007）。后者涉及对感知动作的检测和编码，以及对已知运动反应的选择和控制，使得观察到的动作（作为感知输入）和运动反应之间存在明显的相似性。已知运动反应的选择可能取决于观察到和模仿的行为的新颖性或发生的概率（Thorpe 1963）。然而，尤其是在猫等行为种类非常灵活和广泛的物种中，衡量特定个体的特定动作非常具有挑战性，因此从方法论的角度来看很难使用这个定义。而且，新颖性是一个相对概念，可能指行为的不同方面，如形状、方向或程度，并且该动作可能以前也执行过，只是在不同的背景下执行（Whiten and Custanst 1996；Whiten 1998）。

我们的目标是测试在一只猫身上重现经过验证的异质物种行为的能力，这只猫已经接受过训练，使其行为与一小群熟悉的人类（即已经接受过训练）的行为相匹配，方法是使用“照我做”方法 (Topál 等人 2006；Fugazza 和 Miklósi, 2014)。为了控制可能增加类似反应概率的替代过程，我们将“照我做”方法的范式与双重动作方法 (Akins 和 Zentall 1996；Van De Waal 等人 2012；Dawson 和 Foss 1965) 相结合。类似的方法已成功用于狗 (例如，Fugazza 和 Miklósi 2014；Fugazza 等人 2016)。根据双重动作方法，对同一物体显示两种不同的动作。这排除了刺激强化和目标模拟，因为如果行为相似性取决于这些过程，那么观察者就会联想到演示者使用的物体而不是动作，而如果观察者能够识别演示者的动作，那么他就会联想到演示者的身体动作。

我们使用了两种动作方法的改良版本，其中我们不是在同一物体上重现两个不同的动作来测试不同的对象，而是在同一物体上（在不同场合）执行两个不同的动作来测试同一个对象（有关在狗身上使用的类似方法，请参阅 Fugazza 和 Miklósi，2014）。

2.材料和方法

2.1 实验对象及预测训练

我们的实验对象是一只 11 岁的雌猫，名叫 Ebisu，与主人住在日本的一个城市。猫主人 Higaki Fumi 是一名专业的训犬师，有使用“照我做的做”方法训练狗的经验。她说，猫总是特别受食物的激励，这让她能够相对轻松地使用操作性条件反射来训练它们，这种方法通常用于训练狗。猫主人根据“照我做的做”方案训练 Ebisu宠物猫训练躺下，将她的行为与人类示范的动作相匹配（Topál 等人，2006 年；Fugazza 和 Miklósi，2014 年）。猫主人于 2019 年 5 月至 9 月在猫居住的宠物店进行了“照我做的做”训练。训练方案基于 Topál 等人（2006 年）和 Fugazza 和 Miklósi（2014 年）的两项研究和两个步骤。首先，对受试者进行操作性条件反射训练，让其将自己的行为与猫主人在发出“做吧！”的命令时所演示的三个熟悉的动作（即，猫已被训练过根据口头提示做出的动作）相匹配。其次，将此命令推广到其他三个熟悉的动作，然后以“做吧！”命令为规则，让受试者模仿演示者所呈现的新动作。

在“照我做的做”训练中，主人训练教会猫咪模仿的动作包括：旋转、用后腿站立、用爪子触碰悬垂的玩具、打开小塑料抽屉、咀嚼橡皮绳、躺下（表1）。训练共包含21次训练，每次训练3-10次（表2）。在第21次训练之后，主人用“动作匹配规则”（即演示动作并发出“做！”的口令）教会猫咪两个新动作：打开滑盖和用前臂爬到书本上。当主人演示打开滑盖时，Ebisu在第一次试验中成功地将不锈钢容器的盖子滑到了一边。当主人演示用前臂爬到书本上时，猫咪一开始坐着不动，只用一只爪子触碰书本，在接下来的4次类似演示中，猫咪都做出同样的动作；因此，主人将书本放在离猫较远的地方（约 30 厘米）。在第一次这样的放置中，Ebisu 将前臂放在书本上，从而与演示相符（表 1）。

2019年3月，这只猫被诊断出患有肾病（3期），但主人表示它的食欲和身体状况一直良好且稳定，直到2019年9月，这只猫开始出现食欲和活动水平下降。

2.2 实验步骤

测试于 2019 年 12 月在进行训练的宠物店进行，当时是晚上，商店不对公众开放。在每次测试中，一个纸板箱（27 × 18 × 10 厘米）被放在一张桌子（180 × 90 × 72 厘米，与训练时使用的桌子相同）上。猫主人站在桌子前，给猫一个提示，引诱它坐在桌子上，坐在她面前。主人和猫面对面，盒子放在距离猫 50 厘米的侧位（图 1）。

每次试验开始时，主人用食物、抚摸和声音吸引猫的注意力，用猫知道的信号诱导猫坐下并留在她面前。一旦主人注意到猫在看她（可以通过声音给予进一步的鼓励），主人就会示范，然后回到初始位置，面对猫并对它说：“做吧！”。然后观察猫的行为长达 20 秒（或直到猫执行该动作）。为了避免任何可能的无意暗示，主人在直视前方时说出“做吧！”命令（Fugazza 和 Miklósi，2014）。我们还注意到，双动作方法本质上控制了可能引导动物走向特定方向或物体的线索，因为即使是引导受试者走向物体的方向线索也无法提供有关对物体执行什么动作的信息。

按照双动作程序（Akins and Zentall，1996），我们预先定义了两个难度相似的动作（A 和 B），但文献中的先前报告仅向给定受试者展示了其中一种动作（受试者间设计），而我们在不同的测试环节中向受试者展示了这两种动作（受试者内设计）。

我们对盒子使用了以下两个动作：动作 A：主人举起右手触摸盒子；动作 B：主人弯下腰，用脸摩擦盒子（图 2 和视频 S1）。我们选择了与受试者相关的两个动作（A 和 B）来代表难度相似的任务（与物体的简单互动），这可以通过受试者在两个动作上的表现相似来证实（见结果）。虽然用爪子触摸物体是一种训练过的动作（但展示的物体是新奇的），但用脸摩擦物体从未经过训练。

在我们的测试期间（2019 年 12 月），Ebisu 因生病而食欲明显下降。这迫使我们限制她在每次测试中接触的测试数量，以及有限数量的测试场景。每次测试包括 3 次试验，每次都演示相同的动作（A 或 B），每次都伴随着命令“做！”。我们计划进行 6 组 3 次试验，每天 1 次，测试间隔最短 1 天，最长 2 天。在一半的测试中，我们演示动作 A，在另一半中，演示动作 B。演示的动作（A 或 B）是半随机的，因此在连续 2 次以上的测试中不会演示相同的动作。我们限制了治疗和试验的次数，以确保猫能保持积极性。由于意外情况，猫无法在一天内接受测试（宠物店警报响了，猫很害怕，整个测试期间猫都躲在壁橱后面）。因此，当天我们没有对这只猫进行测试，而是在两天后的下一次测试中对它进行了两次测试。惠比寿的健康状况不允许进一步测试；因此，我们必须避免进行额外的实验和其他行为的测试。

2.3 数据收集与分析

猫在“做！”指令之后的动作被录像记录下来，以调查它们的行为是否与演示动作相匹配。18 次试验中有两次被排除在分析之外。一次是因为猫没有看演示动作，另一次是因为猫的反应是同时用脸和爪子触摸物体（这在第一次试验中也发生过，这次试验被排除在动作匹配分析之外，但没有被排除在主体匹配分析之外）。

我们进行了两次分析。虽然我们的目的是验证动作匹配的存在，但我们意外地发现，在某些试验中，猫会匹配演示的动作【小壳文献】我们找到会模仿的猫了吗？按Do as I Do法训练家猫，但不会执行相应的物体（见结果）。因此，我们进行了两次单独的分析：一次是动作匹配，一次是物体匹配。

为了确保编码公平，编码员在收到“做！”命令后，在不知道猫演示了什么动作的情况下，观看了录像中猫的行为。研究人员记录了猫的行为，然后将其与演示中的描述进行比较，以确定动作是否匹配。动作匹配分析：如果猫的动作与主人演示的动作相似，包括使用匹配的身体部位，则认为猫的反应与演示的动作相匹配：当人类演示举起手触摸物体时，如果猫也举起前爪触摸物体或模仿举起手/爪子但不触摸物体的动作（这两个动作都被编码为“爪子动作” - 动作 A），则认为猫的反应匹配；当人类演示用脸摩擦物体时，如果猫也用脸摩擦某些物体或模仿用脸摩擦但不触摸任何东西的动作（这两个动作都被编码为“面部动作” - 动作 B），则认为猫的反应匹配。如果猫执行了除该动作以外的任何动作，即使它在演示动作 B 时执行动作 A 或反之亦然；或者执行了与动作 A 和 B 都不同的动作；或者根本没有执行动作，则动作匹配被视为失败。在物体匹配分析中，如果猫身体的任何部位与演示者触摸的物体发生互动，则认为猫的反应与物体匹配。

使用 R 统计计算环境（v.3.4.2，R 开发核心团队 2017）进行统计分析。首先，我们使用二项分布检验来计算猫是否符合上述演示，因为演示了两个动作，我们将概率水平设置为 0.5。但是，我们注意到这是一个保守的分析，因为猫可以执行任何行为，而不仅仅是演示的两个动作（因此应用的 0.5 概率水平是一个上限）。

然后，我们遵循相关研究 (Akins and Zentall, 1996) 中描述的双动作程序分析，但将其调整为我们的实验设计，其中每个测试都有一个二元因变量。在该分析中，我们专注于猫执行动作 A 或 B (15 次试验) 的测试，并引入一个新变量 (动作 A)，如果猫执行的动作是 A，则编码为“1”，如果执行的动作是 B，则编码为“0”。然后在二项式广义线性模型 (GLM宠物猫训练躺下，R 包“lme4”，Bates 等人，2014) 中分析动作 A（二元因变量），以动作作为解释变量（两级因子：A 或 B）。动作匹配的初始模型包括测试阶段和正式试验，但只有这些变量具有显着影响（基于 AIC 值）时，它们才会保留在最终模型中。我们使用似然比检验 (LRT) 来检查解释变量的影响；我们给出了有和没有解释变量的模型的似然比检验的 χ2 和 p 值。如果观察到动作匹配，我们期望演示的动作能够解释猫是否执行了动作 A 或 B，而不是刺激强化或目标模拟等其他过程（Zentall 2006）。

在物体匹配分析中，我们使用二项式检验来计算猫与物体互动的频率是否高于偶然预期，考虑了猫是否与物体互动的两种可能性。

3.结果

3.1 动作匹配

总体而言，猫的行为与演示行为在 81.2% 的试验中相符（13/16 次试验，二项概率 P = 0.012）。在 9 次显示手部运动的试验中，有 7 次（77.8%）猫以爪子运动作为回应，在 7 次显示面部摩擦的试验中，有 6 次（85.7%）猫以面部摩擦作为回应。

在 16 次试验中的 15 次（即 93.75%）中，猫执行了动作 A 或 B；我们的统计分析证实，演示动作解释了执行动作中的大部分差异（动作匹配 GLM【小壳文献】我们找到会模仿的猫了吗？按Do as I Do法训练家猫，演示动作效应：χ2 = 11.193，df = 1，P < 0.001）。

我们没有发现会话（动作匹配 GLM，动作匹配效应：χ2=5.71，df=4，P=0.221）或试验（动作匹配 GLM，动作匹配效应：χ2=1.02，df=1，P=0.313）的显著影响；因此，这些变量被排除在最终模型之外。

3.2 对象匹配

在分析的 17 次物体匹配试验中（这里我们还包括猫对盒子执行动作 A 和 B 的试验，见上图），猫在 11 次试验中与演示者触摸的物体进行了互动（互动的二项概率 P = 0.166）。在三次试验中，猫对人类用脸摩擦物体的反应是将脸摩擦在地面（即桌面）而不是物体上，在一次试验中，猫对演示者举手触摸物体的反应是举起爪子而不是靠近物体。

有关猫的反应的更详细描述，请参见表 3。

4.讨论

我们的研究结果首次证明，家猫有能力在“照我做的做”协议中将自己的行为与非同种人类示范者的行为相匹配。因此，我们为猫在其认知能力范围内重现异种特定模型的行为的能力提供了证据。

根据猫的表现，我们认为它在某种程度上能够将人类演示者的不同身体部位和动作映射到自己的身上。当对同一物体呈现不同的动作时，Ebisu 能够重现演示者的动作，这排除了行为相似性仅取决于感知因素（例如对刺激的注意力增加）的可能性。猫能够灵活地调整其行为以响应所展示的不同动作这一事实排除了刺激强化和目标模拟作为演示者和观察者之间行为相似性的解释（Dawson 和 Foss，1965 年；Akins 和 Zentall 1996 年；van de Waal 等人 2012 年）。

所选择的两种示范动作对猫来说难度相似，从它们在重现这些动作方面的相似成功率可以看出。两种动作中的一种，即爪子动作，对猫来说并不完全陌生，因为它已经接受过用爪子触摸其他物体的训练。因此，在这个动作的背景下，测试中的新奇之处是被触摸的物体。然而，面部动作之前没有接受过训练，在实验之前，Ebisu 从未被要求执行或模仿这个动作。从第一次试验开始，她就模仿了面部摩擦动作，表明她能够扩展“照我做的”规则来重现这个动作。这也表明猫可能有能力将人类示范者的不同身体部位和动作映射到自己的身体部位。面部摩擦是猫的一种自然和本能行为（Machado 和 Genaro 2014；Vitale Shreve 和 Udell 2017b）。然而，这个动作并不包括在“照我做的”训练中，Ebisu 从未接受过执行这个动作的训练。这种类型的转移测试将一项认知任务的成功表现应用到另一项认知任务中，确保受试者学会了一条规则，而不是刺激-反应关联（Shea and Heyes，2010）。

重要的是，在第一次试验中，当人类演示用脸摩擦盒子的动作时（表 3 中的试验 1），Ebisu 执行了两个动作：她用爪子触摸盒子（这是她训练集的一部分的身体动作），她用脸摩擦盒子。虽然由于模糊性，这次试验被排除在动作匹配分析之外，但我们注意到猫在第一次看到演示动作后就执行了该动作，这表明猫能够在实验开始时使用演示作为样本来匹配自己的行为。猫的表现可以通过模仿（Whiten 和 Ham 1992）或反应促进（Byrne 1994）来解释。

令人惊讶的是，Ebisu 并不总是接近主人在演示过程中使用的物体，在 4 次试验中，她在“无”物或地板上执行了演示动作（所谓的“真空动作”，Huber 等人，2009 年）。这发生在三次面部动作试验和一次爪子动作试验中，表明这不是一种特定的反应。此外，当猫没有接近演示的物体（和位置）时，这些动作更容易执行。这可能只是由于疲劳和猫的健康受损导致的动力降低（即，这样做可能更经济，而不必从起始位置移动，可能是由于疲劳或功能不佳）。

Ebisu 的健康状况不允许进一步测试；因此，在将结果推广到本研究中未测试的其他行为之前应谨慎行事。然而，通过结合“照我做的做”方法和双重动作程序获得的结果使我们能够排除猫的表现取决于其他过程，例如刺激强化或目标模仿。这些发现提供了证据，表明猫可以成功地学会使用“照我做的做”方法重现人类演示的动作。与狗相似（例如，Fugazza 和 Miklósi 2014），猫可能能够将人类演示者的不同身体部位和动作映射到自己的身体部位，至少在测试的动作方面。Ebisu 对食物和训练活动的积极性使作者能够使用“照我做的做”方法成功地训练他。我们对训练猫的时间投入和难度的经验限制了我们测试其他受试者，因此我们可以将这些结果推广到一般猫群的程度需要进一步研究。我们认为猫具备认知能力，能够重现同物种模型（如果经过适当的社会化）以及非物种模型的行为。因此，我们认为，只要猫能够受到食物、玩具/游戏或社会奖励的激励，与人类训练员合作，这些结果就是可以复制的。

感激的

本研究由国家脑研究计划 (2017-1.2.1-NKP-2017-00002) 资助。Á.M. 获得了 MTA-ELTE 比较行为学研究小组 (MTA01 031) 的资助。ÁP 获得了匈牙利科学院 János Bolyai 研究奖学金和匈牙利创新和技术部 ÚNKP-19-4 新国家卓越计划的支持。我们感谢 Fumi Higaki 训练她的猫 Ebisu 并允许我们对其进行测试。

作者贡献

CF 构思了研究、设计了实验并收集了数据（即设计了测试设备、指导所有者进行测试以及收集测试试验的视频），AP 和 AS 分析了结果，CF 起草了手稿，CF、AM、AP 和 AS 对此做出了贡献。

资金

开放获取资金由罗兰大学提供。本研究由国家脑研究计划 (2017-1.2.1-NKP-2017-00002) 资助。Á.M. 获得了 MTAELTE 比较动物行为学研究小组 (MTA01 031) 的资助。ÁP 获得了匈牙利科学院 János Bolyai 研究奖学金和匈牙利创新和技术部 ÚNKP-19-4 新国家卓越计划的支持。

数据可用性

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代码可用性

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