猫的遗传相关学习笔记-由布偶猫想到的

布偶猫作为近年来中国比较“热门”的猫品种，在各种平台上都有大量的“科普”信息。9 月决定捡猫后，在等待猫咪的焦虑期，我跟着各个平台科普文章的藤蔓，在好奇心驱使下查看了各种关于猫咪的信息;Milch 回到家，一起生活了一段时间后，我不禁对中国的“布偶猫”这个概念产生了一些感同身受。

6 1/2 个月大的米尔奇

当然，我也相信，经过长时间的相处，我会对 Milch、关于 Ragdolls、对猫科动物的种类有更全面、客观的了解。

这里只是查阅资料过程中的个人学习笔记，我根据我也有过的问题记录了一些经验。

Q1： 布偶猫是长毛暹罗猫吗？

答：没有，但有遗传联系。

强调色和手套色的布偶猫总是被误认为是暹罗猫，因为它们的挖煤脸，虽然它们是完全不同的，如果不是相反的品种猫，它们也有一些共同点，因为它们都是强调色。

所有强调色的猫都与暹罗猫具有相似的特征，身体的颜色与温度有关，身体末端较暗，身体相对较浅，眼睛是蓝色的。因为它们具有相同的基因型，所以它们是 Siamese 基因的隐性纯合子，它们对应的正常基因是 C（全色）。这本质上是一个白化基因，色素沉着较少，眼睛的解剖结构使其呈蓝色。

C 基因有多个等位基因，缅甸白化 （CB）、暹罗 （CS）、蓝眼白化 （CA） 和白化 （C）。其中，CB 并不完全优于 CS，后两者 （Ca 和 C） 的遗传效应尚不完全清楚。CC 基因型猫会出现白色皮毛和红色瞳孔，但已知的很少，并且在 20 世纪 30 年代有关于粉红色眼睛白化病个体的描述。

以 Donchini 猫的 3 种颜色为例，C 的等位基因表型差异如下：

C 的等位基因反映在 Donchini 猫的表型差异中（右起第三张图为 Donchini 猫）。

经常混淆的主要颜色长毛猫是：巴厘岛猫（暹罗长毛猫变体）、喜马拉雅猫（波斯口音）、伯曼猫和布偶猫。特别是几只主色的长毛猫，光看照片就可能让人感到困惑：它们长什么样子？其实，在体型、面部结构、毛质要求、花纹要求布偶猫的品种，甚至品种性格上都有明显的差异，可以在猫咪协会官网查看每只猫咪的品种标准。

除了纯文字版的 CFA 外，还有带图片的 ppt 版本要讲解，以下只是几个明显的区别：

几种常见的强调色长毛猫之间的差异（前图中的猫基因型是 B-cscs）。

也许是因为布偶猫的正面太漂亮了，官网找不到全边的照片，所以只能凑合斜边。

CFA 的图文介绍 ppt 对于布偶猫的品种介绍不是特别清楚，可以参考网站上的一篇 TICA 布偶猫品种标准介绍文章，该文章对品种介绍ppt做了图文翻译。（吧，我的猫没有被他们的猫舍捡走，我认识的人也没有接触过他们的猫舍）。

门户：

Q2：临清狮猫也是蓝眼长毛猫，跟布偶猫是什么关系呢？

A：没关系，狮子猫的蓝眼睛和布偶猫的蓝眼睛是完全不同的。

这

布偶猫的蓝眼睛是由常染色体隐性暹罗基因引起的，即使它们是非常浅的奶油色和淡紫色，它们也是彩色的，而不是纯白色的。临清狮猫的蓝眼睛是 W 基因的作用，即常染色体显性遗传。在 W 基因的影响下，毛色为纯白色，有一定几率出现蓝眼或鸳鸯眼。

纯白眼睛的火鸡安哥拉猫

需要注意的是，W 基因与先天性耳聋有关，关联模式目前尚不清楚，推测 W 基因的多效性作用也对耳蜗的形成有影响。一项研究调查了 185 只白猫：

和眼睛的颜色一样，白猫的一只耳朵或两只耳朵都聋。

C 基因是独立于 W 基因遗传的（位于不同的常染色体上），因此为了培育出蓝眼睛稳定的白猫，一些饲养员选择了 W-cscs 基因型作为育种目标。眼睛在暹罗色基因的影响下是蓝色的，在 W 基因的影响下全身是白色的——但只要 W 基因在上面，还是有可能失聪的。

同时，白色是猫咪毛色的覆盖色，这就解释了为什么在新闻中看到一只白色的母猫生下不同毛色的小猫并不少见。在这种情况下，母猫的基因型是 Ww，如果公猫不是白猫（基因型 ww），出生的小猫中有 50% 可能是白猫，50% 是其他毛色;如果公猫也是白猫，那么可以确定公猫的基因型是 Ww，出生的小猫中有 25% 是其他毛色的。

图片来自网络。白色母猫生了一只黑色的小猫，母猫显然是 Ww

此外，在极少数情况下，白斑率非常高的猫咪也会有部分或完全蓝色的眼睛（这就是接下来 Q3 提到的异种猫的情况）。尽管他们看起来都有蓝眼睛，但他们实际上是 3 个不同基因的结果

W-： 纯白色的头发，可能有蓝眼睛或异瞳孔，有耳聋的机会，对其他毛色基因有上位效应;

CSCS：连体白化色，俗称强调色，色素沉着较少，导致眼睛发青，被毛颜色的深浅与温度有关;

SS：在极少数情况下，由于缺乏反光色素层，有大白点的猫也会导致一只或两只眼睛发蓝。白癜风基因 S 是半显性遗传的，SS 中的白癜风面积通常大于 Ss。除了 S 基因外，黏膜白细胞可能与多基因相互作用有关。

Q3： 为什么 Ragdolls 的眼睛要么是蓝色的，要么是被取消资格的？为什么肉桂和淡黄褐色也被取消资格？

A：因为眼睛不是蓝色的，颜色是黄褐色或肉桂色，这意味着猫在基因层面上不属于该品种。

如前所述，布偶猫的蓝眼睛是暹罗基因纯合的结果。所有布偶猫都是强调色（将手套和双色布娃娃视为带有白色斑点的强调色），强调猫的眼睛必须是蓝色、深色或浅色。如果眼睛不是蓝色的，那么就意味着他不是强调色，也不可能是布娃娃。

网上传闻最美的「玳瑁布偶猫」，不同的瞳孔显然不是布偶猫

这只“玳瑁布偶猫”显然不是布偶猫，不同的瞳孔表明他不是主色。最直接的证据是下面这张小猫的照片，强调色的特点（或者缺点？其中之一是颜色很慢，同龄的小猫的颜色不会那么深，尤其是身体的颜色，而且在 2、3 个月大的时候，即使是成年后最深的海豹颜色也只是浅棕色。

（当然，这只玳瑁长毛猫确实是我见过的最漂亮的猫，我希望我的 Milch 长大后看起来这么好看）。

网上「最美玳瑁布偶猫」小猫的照片，与结尾的色系相同，一定不是主色

如果您喜欢布娃娃的个性和姿势，但想要一个非强调色的“布娃娃”，请考虑 Ragged （RagaMuffin）。这是在布偶猫的基础上培育出来的非强调色的中大型猫科动物，布偶猫已经被认定为独立品种，性格、体型、外貌都跟布偶猫差不多，但一定不是强调色。衣衫褴褛的猫咪是允许有非常丰富的颜色种类的，因为它不局限于强调色，除了常见的纯色、虎斑色外，他还可以有阴影色等。

棕色鲭鱼图案的虎斑猫和白色的破烂猫（该品种的第一个称号）仅凭面部轮廓就类似于布偶猫

那么第二点，为什么肉桂和淡黄褐色的布偶猫也被取消资格呢？当猫咪被认定为一个品种时，通常不允许在品种之间杂交（也有例外，请参阅相应的猫协会，了解该品种允许的异源品种组合的详细信息）。这主要是为了维持基因库的稳定性和维持品种特性的稳定遗传，而有些品种允许与其基因同源相关的异质性组合（如波斯猫和加菲猫）或遗传缺陷（马恩岛猫是无尾基因的纯合子，折耳猫容易出现相关的骨骼发育问题， 等）。

布偶猫不再被允许跨品种繁殖，基因型仅限于现有基因库中的组合，而肉桂和浅黄褐色（肉桂的稀释颜色）在基因库中不存在，因此不可能有肉桂或浅黄褐色布偶猫。

CFA官网布偶猫养殖标准：不允许杂交品种养殖

Q4：布偶猫的“稀有颜色”真的稀有吗？

A：主观原因是专门培育“稀有色”的育种者很少，市场接受度不高，有些色与伴侣遗传发生率相对较低等客观原因有关。

根据猫咪的繁殖能力，简单的遗传模式的毛色中应该没有特别稀有的颜色。那么为什么“稀有彩色”布偶猫很稀有呢？

客观上，母猫的巧克力色及其稀释色丁香色是隐性遗传，火焰色及其稀释色奶油色、玳瑁色是伴侣遗传，概率需要考虑比其他颜色多一种性别效应。

主观上来说，游戏没有得到额外的分数，因为他是一种稀有的颜色。在与大众更相关的层面上，几种“稀有色”较轻，因为主傀儡发展色度较慢，而“稀有色”的色彩对比在年轻时非常弱，“市场”接受度不如印章色和蓝色。刻意培育这种颜色的人越来越少，这些颜色变得“稀有”。

题外话：在列出颜色时，火焰及其稀释的奶油、巧克力和稀释的丁香色经常并列，但实际上它们是由不同的基因决定的。

猫咪毛色遗传与几个基因有关，其中 6 种基色如下：

B 及其等位基因 b 和 bl 通过微观影响毛发中真黑素的形状来确定猫的毛色，B 对 b 和 bl 完全显性，B 对 bl 也完全显性。通过 B 基因及其等位基因的排列组合，分为三种类型：黑色 （B-）、巧克力 （b-） 和肉桂 （blbl）。此外，稀释基因 D 通过影响真黑素在微观水平上的聚集来决定猫的毛色，D 完全显性于 D。在 B 和 D 基因及其等位基因的作用下，纯色品种有 6 种基本颜色：黑色 （B-D-）、蓝色 （B-dd）、巧克力色 （b-D-）、丁香色 （b-dd）、肉桂色 （blblD-） 和浅黄棕色 （blbldd）。

我本来是想用布曼猫作为分发表的，官网照片的颜色是最客观的，但是布偶猫CFA标题猫的颜色也不离谱，和主打伯曼猫一样有几种纯色，但是伯曼猫不存在肉桂色和浅黄棕色， 所以我不得不退回到第二个位置，用阿比西亚猫填满最后两个方格作为颜色参考 _（：з“∠）_

这 6 种纯碱性颜色都与真黑素（形态和聚集体）有关，广义上都称为“黑色”，如下表所示：

黑色素基因和稀释基因的组合形成 6 种基本颜色

“红线”的遗传规律：无论是姜红、果酱还是红虎斑，猫咪都与伴侣遗传的橙子基因 O 有关。X 染色体上的 O 基因通过改变真黑素代谢途径产生棕色黑色素，由于头发中没有黑色素，因此橙色基因无法区分携带基因是 B 还是 B 或 bl。

此外，红毛部分是由于野生小鼠颜色基因 A（带虎斑）及其突变的非田鼠颜色基因 A（纯色）的产物，导致毛发中棕色黑色素的不连续合成，无论猫咪是否携带野生小鼠颜色基因 A（决定是否存在虎斑图案）。换句话说，橘猫必须表现得像虎斑猫。如果基因 dd 有稀释，那就是奶油色的虎斑猫。

橙基因 O 的遗传规律解释了 2 种现象：

因为公猫只有一条 X 染色体，只要携带一个 O 基因，就是橘猫，而母猫只有在两条 X 染色体上都携带 O 基因，才会是橘猫。（例如：OY=雄性橘猫，Oo=雌性玳瑁猫，OO=雌性橘猫）

玳瑁色和三色花色其实是一样的，如果一条 X 染色体携带橙色基因 （O），而一条 X 染色体携带非橙色基因 （O），那么一只母猫就是玳瑁色母猫 （Oo）。如果还有白癜风基因 S，它表现为三花猫 （S-Oo）。三花猫红黑相间的毛发程度与白点的面积有关，白点面积越小，单色斑块越小（颜色看起来越混杂）;白色斑块越大，单色斑块就越大。玳瑁的颜色分布是完全随机的，理论上甚至有可能出现完全“黑色”或完全“红色”的玳瑁猫。

玳瑁斑面积与白癜风基因 S 的关系

在玳瑁色的 “黑色 ”部分，黑色素基因可以正常表达，稀释基因同时作用于真黑色素和棕色黑色素。因此，虽然只有红色、红色（火焰）和奶油两种颜色，但玳瑁理论上可以有海豹火焰、巧克力火焰、肉桂火焰（*取决于品种的要求），并且可以在稀释基因 dd 的作用下稀释成蓝色奶油、丁香奶油和浅黄棕色奶油（*根据品种的要求，这种颜色可能会被取消资格）。

如何区分玳瑁猫和玳瑁虎斑猫

虎斑猫的遗传也是一个有趣的话题，涉及多个基因，决定是否拥有虎斑猫的是野生小鼠颜色基因 A（常染色体显性遗传）。根据 1995 年的一项研究，虎斑与至少 3 个不同基因座的基因相关，深海虎斑 Ta（常染色体显性遗传，对 Mc 基因有上位作用），虎斑基因 Mc（常染色体显性遗传，Mc- 是鲭鱼虎斑，mcmc 是经典虎斑），多基因控制斑点模式（如 Ossi 猫的斑点， 暂定符号 Sp）、孟加拉猫样式中分布较多随机的点，依此类推。但对于布偶猫来说，如果太远就不会扩大

離開

Q5： “布偶猫是人工培育的品种，历史短，所以基因不稳定，很容易生病”，是真的吗？

答：这种刻板印象中存在许多常识性错误：

首先，猫咪的所有品种都是人工饲养的品种，现代生活中食用甚至使用的原材料大部分也是人工饲养品种的产品，“人工饲养”在现代社会司空见惯的事实不应该被妖魔化。每个品种的特点也客观上存在，用“品种狗”代替“品种猫”的概念是不是更容易接受呢？为什么工作犬倾向于选择特定品种？因为遗传确实会对品种的先天性格和能力产生影响;

其次，60 多年的历史对人来说不算什么，因为猫咪已经经过了足够的代数，而现代意义上的繁殖猫咪品种大多是在二战后开始的，因为历史和技术的原因（包括英国矮猫、缅因猫、西伯利亚猫等，通常被简单理解为外国田园猫）。品种猫的饲养历史一般与狗相比并不长，这与古猫单一的驯化目标有关，布偶猫并不是特例;

英国短品种的重建历史：英国短品种的祖先可以追溯到古罗马时期，1871 年第一届猫展获得了“Best of the Show”的称号，但在两次世界大战后幸存下来的英国短品种已经屈指可数，为了避免过度近亲繁殖来拯救这个品种， 当时这些幸存下来的繁殖猫与流浪牧猫杂交，但显然导致了毛质的严重下降，为了提高毛质并选择让英国矮猫和波斯猫杂交，花了几年的育种努力，才重建了英国矮品种， 1980 年被 CFA 协会认可为独立品种。

3. 作为 DNA 遗传生物，猫咪的基因必须稳定，而且和其他真核生物一样，突变非常罕见，在大多数情况下甚至非常危险。如果我们说“遗传不稳定性”，那么祖先与其他品种杂交的可能性比突变更大，根据孟德尔分离定律，后代差异很大;

来自铁霸的一个有趣消息：一只“伪傀儡”出现在一窝三花猫和一只黑猫所生的小猫中。这可能吗？当然，遗传学有可能不是血统理论，根据现有信息，甚至可以推断出父母的基因型。

三花猫和黑猫生下了一只长得像布偶猫的小猫

根据小猫的表型，可以确定小猫是 AA（非虎斑）B-（黑色）D-（非稀释色）cscs（暹罗白化色）Ss（有白色斑点），性别不确定，不携带橙色基因。

根据三花猫和黑猫的表型，可以推断出父母双方都携带暹罗基因，可以确定母猫是 aa（非虎斑）、B-（黑色）、D-（非稀释色）、CCS（全色，携带暹罗基因）、SS（大白点）、Oo（携带橙色基因的一份）。公猫是 aa（非虎斑猫）、B-（黑色）、D-（非稀释）、CCS（全色，携带暹罗基因）、ss（无白点）、oY（不携带橙色基因）。图片不是很清楚，但如果公猫是长毛的，就可以判断是 ll（长毛）。

这对的后代可能适合：37.5% 牛猫、18.75% 三花猫、18.75% 白色橙猫、12.5% 海豹强调色加白色（这是图中的伪布偶）、6.25% 火焰强调色加白色、6.25% 海豹火焰玳瑁玳瑁强调色加白色。

与“伪木偶”同窝的小猫。

有一只爪子白的橘猫和一只牛猫同窝，符合理论推测。橘猫继承了携带橘子基因的母猫的 X 染色体，导致其长出了虎斑猫（虽然基因型是 aa 非田鼠颜色），而牛猫继承了不携带橘子基因的母猫的 X 染色体，真黑素合成正常，双方都是 aa（非田鼠颜色纯合子），所以是正常的纯黑色。

第四，没有一个正常物种在满足生命基本需求的情况下是弱的，极易造成体质差、活力下降是过度近亲繁殖造成的，是无序繁殖的通病。理论上，一只繁殖猫布偶猫的品种，无论它有多好，如果有遗传问题，都应该被排除在繁殖计划之外。这里所说的遗传问题，PKD，当然是一种否决权，包括但不限于携带遗传性疾病的致病基因，从广义上讲，包括活力下降、身体虚弱，以及任何与遗传有关的先天性虚弱。

参考

书中的一句话让我印象深刻

布偶猫常见的几种遗传病：肥厚型心肌病和多囊肾病都非常“幸运”地认为遗传模式是单基因常染色体显性遗传，并且可以通过基因检测排除，进行性视网膜萎缩目前被认为有 2 个独立的突变基因控制，1 个是显性基因，1 个是隐性的。

很多人会把 “田园猫” 的健壮当作一种优势，但遗憾的是，如果有人抛弃了一只携带致病基因的未绝育猫，那么 “田园猫” 也可能患有遗传病。“田园猫”之所以看起来非常健壮，是因为已知的猫咪遗传病的遗传模式大多是隐性遗传或阈值表达，而根据大面积随机繁殖的结果，“田园猫”即使携带了致病基因，也不会表达;第二种可能，很遗憾，在严酷的生存竞争下，患有遗传病的“田园猫”在被好心人带走之前就死了。

我想到的其他一些文章：

就我个人而言，我对这种观点非常反感：新手猫主人可以养一只田园猫来试试自己的手。一种生活不应该是另一种人生的实验，在选择养猫的时候，要仔细考虑自己想要什么，能给猫提供什么，能不能对它负责一辈子。

我写了很多零碎的东西然后思考删掉了，我有时间详细记录了我是怎么说服一个从来没有养过宠物的家庭的，而且任何一个亲戚中没有人有宠物同意养猫，以及我是怎么选择养猫的，让全家真正闻到快乐的 www

。

引用：

1. 猫咪遗传育种 - 猫咪饲养员和猫兽医必读（第四版），山东科技出版社（强烈推荐猫的遗传相关学习笔记-由布偶猫想到的，对高中生物感兴趣的人可以阅读猫的遗传相关学习笔记-由布偶猫想到的，对一些外表会有更本质的了解，缺点是图片少）;

2.世界名猫驯养百科全书，河南科技出版社（明显机器转动痕迹，不是很科学，可作为繁育之书的图片参考）。

3. CFA 官方网站：

4. TICA 官方网站：